Producția de orez este în scădere din cauza schimbărilor climatice și a variabilității în Columbia.Regulatori de creștere a plantelorau fost folosite ca strategie de reducere a stresului termic la diferite culturi. Prin urmare, obiectivul acestui studiu a fost de a evalua efectele fiziologice (conductanța stomatică, conductanța stomatică, conținutul total de clorofilă, raportul Fv/Fm a două genotipuri comerciale de orez supuse la stres termic combinat (temperaturi ridicate de zi și noapte), temperatura copacului și relativă. conținutul de apă) și variabile biochimice (conținutul de malondialdehidă (MDA) și acid prolinic). Primul și al doilea experiment au fost efectuate folosind plante din două genotipuri de orez Federrose 67 („F67”) și, respectiv, Federrose 2000 („F2000”). Ambele experimente au fost analizate împreună ca o serie de experimente. Tratamentele stabilite au fost următoarele: control absolut (AC) (plante de orez crescute la temperaturi optime (temperatura zi/noapte 30/25°C)), controlul stresului termic (SC) [plante de orez supuse doar stresului termic combinat (40/ 25°C). 30°C)], iar plantele de orez au fost stresate și pulverizate cu regulatori de creștere a plantelor (stres+AUX, stres+BR, stres+CK sau stres+GA) de două ori (5 zile înainte și 5 zile după stresul termic). Pulverizarea cu SA a crescut conținutul total de clorofilă al ambelor soiuri (greutatea proaspătă a plantelor de orez „F67″ și „F2000″ a fost de 3,25, respectiv 3,65 mg/g) comparativ cu plantele SC (greutatea proaspătă a plantelor „F67” a fost de 2,36 și 2,56). mg). g-1)” și orez „F2000”, aplicarea foliară a CK a îmbunătățit, în general, conductanța stomatică a plantelor de orez „F2000″ (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) în comparație cu controlul stresului termic. stresul termic, temperatura coroanei plantei scade cu 2–3 °C, iar conținutul de MDA din plante scade. Indicele de toleranță relativă arată că aplicarea foliară a CK (97,69%) și BR (60,73%) poate ajuta la atenuarea problemei căldurii combinate. stres în principal în plantele de orez F2000. În concluzie, pulverizarea foliară de BR sau CK poate fi considerată o strategie agronomică pentru a ajuta la reducerea efectelor negative ale condițiilor combinate de stres termic asupra comportamentului fiziologic al plantelor de orez.
Orezul (Oryza sativa) aparține familiei Poaceae și este una dintre cele mai cultivate cereale din lume alături de porumb și grâu (Bajaj și Mohanty, 2005). Suprafața cultivată cu orez este de 617.934 hectare, iar producția națională în 2020 a fost de 2.937.840 tone cu un randament mediu de 5,02 tone/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Încălzirea globală afectează culturile de orez, ducând la diferite tipuri de stres abiotic, cum ar fi temperaturile ridicate și perioadele de secetă. Schimbările climatice determină creșterea temperaturilor globale; Se estimează că temperaturile vor crește cu 1,0–3,7°C în secolul 21, ceea ce ar putea crește frecvența și intensitatea stresului termic. Temperaturile crescute ale mediului au afectat orezul, determinând o scădere a recoltelor cu 6-7%. Pe de altă parte, schimbările climatice conduc, de asemenea, la condiții de mediu nefavorabile pentru culturi, cum ar fi perioadele de secetă severă sau temperaturi ridicate în regiunile tropicale și subtropicale. În plus, evenimentele de variabilitate, cum ar fi El Niño, pot duce la stres termic și pot exacerba daunele culturilor în unele regiuni tropicale. În Columbia, se estimează că temperaturile din zonele producătoare de orez vor crește cu 2–2,5°C până în 2050, reducând producția de orez și afectând fluxurile de produse către piețe și lanțurile de aprovizionare.
Majoritatea culturilor de orez sunt cultivate în zone în care temperaturile sunt aproape de intervalul optim pentru creșterea culturilor (Shah și colab., 2011). S-a raportat că temperaturile medii optime zi și noapte pentrucreșterea și dezvoltarea orezuluisunt în general 28°C și, respectiv, 22°C (Kilasi și colab., 2018; Calderón-Páez și colab., 2021). Temperaturile peste aceste praguri pot provoca perioade de stres termic moderat până la sever în timpul stadiilor sensibile ale dezvoltării orezului (măsurare, anteză, înflorire și umplere cu boabe), afectând astfel în mod negativ randamentul de boabe. Această reducere a randamentului se datorează în principal perioadelor lungi de stres termic, care afectează fiziologia plantelor. Datorită interacțiunii diferiților factori, cum ar fi durata stresului și temperatura maximă atinsă, stresul termic poate provoca o serie de daune ireversibile metabolismului și dezvoltării plantelor.
Stresul termic afectează diferite procese fiziologice și biochimice din plante. Fotosinteza frunzelor este unul dintre procesele cele mai susceptibile la stresul termic la plantele de orez, deoarece rata fotosintezei scade cu 50% atunci când temperaturile zilnice depășesc 35°C. Răspunsurile fiziologice ale plantelor de orez variază în funcție de tipul de stres termic. De exemplu, ratele fotosintetice și conductanța stomatică sunt inhibate atunci când plantele sunt expuse la temperaturi ridicate în timpul zilei (33–40°C) sau la temperaturi ridicate în timpul zilei și noaptea (35–40°C în timpul zilei, 28–30°C). C înseamnă noapte) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Temperaturile ridicate nocturne (30°C) cauzează inhibarea moderată a fotosintezei, dar cresc respirația nocturnă (Fahad și colab., 2016; Alvarado-Sanabria și colab., 2017). Indiferent de perioada de stres, stresul termic afectează și conținutul de clorofilă a frunzelor, raportul dintre fluorescența variabilă a clorofilei și fluorescența maximă a clorofilei (Fv/Fm) și activarea Rubisco în plantele de orez (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Modificările biochimice sunt un alt aspect al adaptării plantelor la stresul termic (Wahid et al., 2007). Conținutul de prolină a fost folosit ca indicator biochimic al stresului plantelor (Ahmed și Hassan 2011). Prolina joacă un rol important în metabolismul plantelor, deoarece acționează ca o sursă de carbon sau azot și ca stabilizator al membranei în condiții de temperatură ridicată (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Temperaturile ridicate afectează, de asemenea, stabilitatea membranei prin peroxidarea lipidelor, ducând la formarea malondialdehidei (MDA) (Wahid et al., 2007). Prin urmare, conținutul de MDA a fost folosit și pentru a înțelege integritatea structurală a membranelor celulare sub stres termic (Cao și colab., 2009; Chavez-Arias și colab., 2018). În cele din urmă, stresul termic combinat [37/30°C (zi/noapte)] a crescut procentul de scurgere de electroliți și conținutul de malondialdehidă din orez (Liu et al., 2013).
Utilizarea regulatorilor de creștere a plantelor (GR) a fost evaluată pentru a atenua efectele negative ale stresului termic, deoarece aceste substanțe sunt implicate activ în răspunsurile plantelor sau în mecanismele fiziologice de apărare împotriva unui astfel de stres (Peleg și Blumwald, 2011; Yin et al. et al. ., 2011; Ahmed et al., 2015). Aplicarea exogenă a resurselor genetice a avut un efect pozitiv asupra toleranței la stresul termic la diferite culturi. Studiile au arătat că fitohormonii precum giberelinele (GA), citokininele (CK), auxinele (AUX) sau brasinosteroizii (BR) conduc la o creștere a diferitelor variabile fiziologice și biochimice (Peleg și Blumwald, 2011; Yin și colab. Ren, 2011). Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). În Columbia, aplicarea exogenă a resurselor genetice și impactul acesteia asupra culturilor de orez nu au fost pe deplin înțelese și studiate. Cu toate acestea, un studiu anterior a arătat că pulverizarea foliară cu BR ar putea îmbunătăți toleranța la orez prin îmbunătățirea caracteristicilor de schimb de gaze, a conținutului de clorofilă sau prolină al frunzelor răsadurilor de orez (Quitero-Calderón și colab., 2021).
Citokininele mediază răspunsurile plantelor la stresul abiotic, inclusiv stresul termic (Ha et al., 2012). În plus, s-a raportat că aplicarea exogenă a CK poate reduce daunele termice. De exemplu, aplicarea exogenă a zeatinei a crescut rata fotosintetică, conținutul de clorofilă a și b și eficiența transportului de electroni în iarba târâtoare (Agrotis estolonifera) în timpul stresului termic (Xu și Huang, 2009; Jespersen și Huang, 2015). Aplicarea exogenă a zeatinei poate, de asemenea, să îmbunătățească activitatea antioxidantă, să îmbunătățească sinteza diferitelor proteine, să reducă daunele speciilor reactive de oxigen (ROS) și producția de malondialdehidă (MDA) în țesuturile plantelor (Chernyadyev, 2009; Yang și colab., 2009). , 2016; Kumar și colab., 2020).
Utilizarea acidului giberelic a arătat, de asemenea, un răspuns pozitiv la stresul termic. Studiile au arătat că biosinteza GA mediază diferite căi metabolice și crește toleranța în condiții de temperatură ridicată (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi şi colab. (2020) au descoperit că pulverizarea foliară de GA exogen (25 sau 50 mg * L) ar putea crește rata fotosintetică și activitatea antioxidantă la plantele de portocal stresate de căldură, comparativ cu plantele martor. S-a observat, de asemenea, că aplicarea exogenă a HA crește conținutul de umiditate relativă, conținutul de clorofilă și carotenoide și reduce peroxidarea lipidelor la palmierul de curmale (Phoenix dactylifera) sub stres termic (Khan și colab., 2020). Auxina joacă, de asemenea, un rol important în reglarea răspunsurilor adaptive de creștere la condiții de temperatură ridicată (Sun și colab., 2012; Wang și colab., 2016). Acest regulator de creștere acționează ca un marker biochimic în diferite procese, cum ar fi sinteza prolinei sau degradarea sub stres abiotic (Ali et al. 2007). În plus, AUX îmbunătățește și activitatea antioxidantă, ceea ce duce la o scădere a MDA la plante datorită scăderii peroxidării lipidelor (Bielach et al., 2017). Sergeev și colab. (2018) au observat că la plantele de mazăre (Pisum sativum) sub stres termic, conținutul de prolină – dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilclormetil eter (TA-14) crește. În același experiment, ei au observat, de asemenea, niveluri mai scăzute de MDA la plantele tratate în comparație cu plantele netratate cu AUX.
Brasinosteroizii sunt o altă clasă de regulatori de creștere utilizați pentru a atenua efectele stresului termic. Ogweno și colab. (2008) au raportat că pulverizarea BR exogenă a crescut rata fotosintetică netă, conductanța stomatică și rata maximă de carboxilare Rubisco a plantelor de tomate (Solanum lycopersicum) sub stres termic timp de 8 zile. Pulverizarea foliară a epibrasinosteroizilor poate crește rata fotosintetică netă a plantelor de castraveți (Cucumis sativus) sub stres termic (Yu și colab., 2004). În plus, aplicarea exogenă a BR întârzie degradarea clorofilei și crește eficiența utilizării apei și randamentul cuantic maxim al fotochimiei PSII la plantele aflate sub stres termic (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Datorită schimbărilor climatice și variabilității, culturile de orez se confruntă cu perioade de temperaturi zilnice ridicate (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). În fenotipizarea plantelor, utilizarea fitonutrienților sau biostimulanților a fost studiată ca strategie de atenuare a stresului termic în zonele de creștere a orezului (Alvarado-Sanabria și colab., 2017; Calderón-Páez și colab., 2021; Quintero-Calderón și colab. , 2021). În plus, utilizarea variabilelor biochimice și fiziologice (temperatura frunzelor, conductanța stomatică, parametrii fluorescenței clorofilei, conținutul de clorofilă și apă relativă, sinteza malondialdehidei și prolinei) este un instrument de încredere pentru screeningul plantelor de orez aflate sub stres termic la nivel local și internațional (Sánchez - Reynoso) et al., 2014 Alvarado-Sanabria et al., 2017, cercetările privind utilizarea spray-urilor fitohormonale foliare în orez la nivel local rămân însă rare. Prin urmare, studiul reacțiilor fiziologice și biochimice ale aplicării regulatorilor de creștere a plantelor este de mare importanță pentru propunerea de strategii agronomice practice pentru. aceasta abordarea efectelor negative ale unei perioade de stres termic complex la orez conductanță, parametrii de fluorescență a clorofilei și conținutul relativ de apă) și efectele biochimice ale aplicării foliare a patru regulatori de creștere a plantelor (AUX, CK, GA și BR). (Pigmenți fotosintetici, conținut de malondialdehidă și prolină) Variabile în două genotipuri comerciale de orez supuse stresului termic combinat (temperaturi ridicate zi/noapte).
În acest studiu au fost efectuate două experimente independente. Genotipurile Federrose 67 (F67: un genotip dezvoltat la temperaturi ridicate în ultimul deceniu) și Federrose 2000 (F2000: un genotip dezvoltat în ultimul deceniu al secolului al XX-lea care arată rezistență la virusul frunzei albe) au fost utilizate pentru prima dată. semințe. și, respectiv, al doilea experiment. Ambele genotipuri sunt cultivate pe scară largă de fermierii columbieni. Semințele au fost semănate în tăvi de 10 l (lungime 39,6 cm, lățime 28,8 cm, înălțime 16,8 cm) care conțineau sol nisipos argilos cu 2% materie organică. În fiecare tavă au fost plantate cinci semințe pregerminate. Paleții au fost plasați în sera Facultății de Științe Agricole a Universității Naționale din Columbia, campusul Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ V), la o altitudine de 2556 m deasupra nivelului mării ( asl). m.) și au fost efectuate din octombrie până în decembrie 2019. Un experiment (Federroz 67) și un al doilea experiment (Federroz 2000) în același sezon din 2020.
Conditiile de mediu in sera in fiecare sezon de plantare sunt urmatoarele: temperatura zi si noapte 30/25°C, umiditate relativa 60~80%, fotoperioada naturala 12 ore (radiatie fotosintetic activa 1500 µmol (fotoni) m-2 s-) . 1 la prânz). Plantele au fost fertilizate în funcție de conținutul fiecărui element la 20 de zile după răsărirea semințelor (DAE), conform lui Sánchez-Reinoso și colab. (2019): 670 mg azot per plantă, 110 mg fosfor pe plantă, 350 mg potasiu pe plantă, 68 mg calciu pe plantă, 20 mg magneziu pe plantă, 20 mg sulf pe plantă, 17 mg siliciu pe plantă. Plantele conțin 10 mg bor per plantă, 17 mg cupru per plantă și 44 mg zinc pe plantă. Plantele de orez au fost menținute la până la 47 DAE în fiecare experiment când au atins stadiul fenologic V5 în această perioadă. Studiile anterioare au arătat că această etapă fenologică este un moment potrivit pentru a efectua studii de stres termic la orez (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
În fiecare experiment, au fost efectuate două aplicații separate ale regulatorului de creștere a frunzelor. Primul set de spray-uri cu fitohormoni foliari a fost aplicat cu 5 zile înainte de tratamentul de stres termic (42 DAE) pentru a pregăti plantele pentru stresul mediului. O a doua pulverizare foliară a fost apoi administrată la 5 zile după ce plantele au fost expuse la condiții de stres (52 DAE). Au fost utilizați patru fitohormoni și proprietățile fiecărui ingredient activ pulverizat în acest studiu sunt enumerate în Tabelul suplimentar 1. Concentrațiile de regulatori de creștere a frunzelor utilizate au fost următoarele: (i) Auxină (acid 1-naftilacetic: NAA) la o concentrație de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M giberelina (acid giberelic: NAA); GA3); (iii) Citochinină (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brasinosteroizi [Spirostan-6-onă, 3,5-dihidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Aceste concentrații au fost alese deoarece induc răspunsuri pozitive și cresc rezistența plantelor la stresul termic (Zahir și colab., 2001; Wen și colab., 2010; El-Bassiony și colab., 2012; Salehifar și colab., 2017). Plantele de orez fără spray-uri de reglare a creșterii plantelor au fost tratate numai cu apă distilată. Toate plantele de orez au fost pulverizate cu un pulverizator manual. Aplicați 20 ml H2O pe plantă pentru a umezi suprafețele superioare și inferioare ale frunzelor. Toate spray-urile foliare au folosit adjuvant agricol (Agrotin, Bayer CropScience, Columbia) la 0,1% (v/v). Distanța dintre oală și pulverizator este de 30 cm.
Tratamentele de stres termic au fost administrate la 5 zile după prima pulverizare foliară (47 DAE) în fiecare experiment. Plantele de orez au fost transferate din seră într-o cameră de creștere de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, SUA) pentru a stabili stresul termic sau pentru a menține aceleași condiții de mediu (47 DAE). Tratamentul combinat de stres termic a fost efectuat prin setarea camerei la următoarele temperaturi zi/noapte: temperatură ridicată în timpul zilei [40°C timp de 5 ore (de la 11:00 la 16:00)] și perioada de noapte [30°C timp de 5 ore ] . 8 zile la rând (de la 19:00 la 24:00). Temperatura de stres și timpul de expunere au fost selectate pe baza studiilor anterioare (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Pe de altă parte, un grup de plante transferate în camera de creștere au fost ținute în seră la aceeași temperatură (30°C ziua/25°C noaptea) timp de 8 zile consecutiv.
La sfârșitul experimentului, s-au obținut următoarele grupuri de tratament: (i) starea temperaturii de creștere + aplicarea de apă distilată [control absolut (AC)], (ii) starea de stres termic + aplicarea de apă distilată [controlul stresului termic (SC) )], (iii) condiție de stres termic + aplicare de auxină (AUX), (iv) stare de stres termic + aplicare de giberelină (GA), (v) stare de stres termic + aplicare de citochinină (CK) și (vi) stare de stres termic + Brasinosteroid (BR) Anexă. Aceste grupuri de tratament au fost utilizate pentru două genotipuri (F67 și F2000). Toate tratamentele au fost efectuate într-un design complet randomizat cu cinci replici, fiecare constând dintr-o plantă. Fiecare plantă a fost folosită pentru a citi variabilele determinate la sfârșitul experimentului. Experimentul a durat 55 DAE.
Conductanța stomatică (gs) a fost măsurată folosind un porozometru portabil (SC-1, METER Group Inc., SUA) variind de la 0 la 1000 mmol m-2 s-1, cu o deschidere a camerei de probă de 6,35 mm. Măsurătorile sunt luate prin atașarea unei sonde de stomametru la o frunză matură, cu lăstarul principal al plantei complet extins. Pentru fiecare tratament, citirile gs au fost luate pe trei frunze ale fiecărei plante între orele 11:00 și 16:00 și au fost mediate.
RWC a fost determinat conform metodei descrise de Ghoulam et al. (2002). Foaia complet expandată utilizată pentru determinarea g a fost, de asemenea, utilizată pentru măsurarea RWC. Greutatea proaspătă (FW) a fost determinată imediat după recoltare folosind un cântar digital. Frunzele au fost apoi plasate într-un recipient de plastic umplut cu apă și lăsate la întuneric la temperatura camerei (22°C) timp de 48 de ore. Apoi cântăriți pe o cântar digitală și înregistrați greutatea extinsă (TW). Frunzele umflate au fost uscate la cuptor la 75°C timp de 48 de ore și a fost înregistrată greutatea lor uscată (DW).
Conținutul relativ de clorofilă a fost determinat folosind un contor de clorofilă (atLeafmeter, FT Green LLC, SUA) și exprimat în unități atLeaf (Dey și colab., 2016). Citirile de eficiență cuantică maximă PSII (raportul Fv/Fm) au fost înregistrate folosind un fluorimetru de clorofilă cu excitație continuă (Handy PEA, Hansatech Instruments, Marea Britanie). Frunzele au fost adaptate la întuneric folosind cleme pentru frunze timp de 20 de minute înainte de măsurătorile Fv/Fm (Restrepo-Diaz și Garces-Varon, 2013). După ce frunzele au fost aclimatizate la întuneric, au fost măsurate linia de bază (F0) și fluorescența maximă (Fm). Din aceste date s-au calculat fluorescența variabilă (Fv = Fm – F0), raportul dintre fluorescența variabilă și fluorescența maximă (Fv/Fm), randamentul cuantic maxim al fotochimiei PSII (Fv/F0) și raportul Fm/F0 (Baker , 2008; Lee et al., 2017). Citirile relative ale clorofilei și fluorescenței clorofilei au fost luate pe aceleași frunze utilizate pentru măsurătorile gs.
Aproximativ 800 mg de greutate proaspătă a frunzelor au fost colectate ca variabile biochimice. Probele de frunze au fost apoi omogenizate în azot lichid și depozitate pentru analize ulterioare. Metoda spectrometrică utilizată pentru estimarea conținutului de clorofilă a, b și carotenoide din țesut se bazează pe metoda și ecuațiile descrise de Wellburn (1994). Probele de țesut de frunze (30 mg) au fost colectate și omogenizate în 3 ml de acetonă 80%. Probele au fost apoi centrifugate (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, SUA) la 5000 rpm timp de 10 minute pentru a îndepărta particulele. Supernatantul a fost diluat la un volum final de 6 ml prin adăugarea de 80% acetonă (Sims și Gamon, 2002). Conținutul de clorofilă a fost determinat la 663 (clorofila a) și 646 (clorofila b) nm, iar carotenoidele la 470 nm folosind un spectrofotometru (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, SUA).
Metoda acidului tiobarbituric (TBA) descrisă de Hodges et al. (1999) a fost folosit pentru a evalua peroxidarea lipidelor membranare (MDA). Aproximativ 0,3 g de țesut de frunze au fost de asemenea omogenizate în azot lichid. Probele au fost centrifugate la 5000 rpm și absorbanța a fost măsurată pe un spectrofotometru la 440, 532 și 600 nm. În cele din urmă, concentrația MDA a fost calculată folosind coeficientul de extincție (157 M mL-1).
Conținutul de prolină al tuturor tratamentelor a fost determinat folosind metoda descrisă de Bates și colab. (1973). Se adaugă 10 ml dintr-o soluție apoasă 3% de acid sulfosalicilic la proba depozitată și se filtrează prin hârtie de filtru Whatman (nr. 2). Apoi 2 ml din acest filtrat au reacţionat cu 2 ml acid ninhidric şi 2 ml acid acetic glacial. Amestecul a fost pus într-o baie de apă la 90°C timp de 1 oră. Opriți reacția prin incubare pe gheață. Se agită energic tubul folosind un agitator vortex și se dizolvă soluția rezultată în 4 ml de toluen. Citirile de absorbție au fost determinate la 520 nm folosind același spectrofotometru utilizat pentru cuantificarea pigmenților fotosintetici (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, SUA).
Metoda descrisă de Gerhards et al. (2016) pentru a calcula temperatura copertinei și CSI. Fotografiile termice au fost realizate cu o cameră FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, SUA) cu o precizie de ±2°C la sfârșitul perioadei de stres. Plasați o suprafață albă în spatele plantei pentru fotografie. Din nou, două fabrici au fost considerate modele de referință. Plantele au fost așezate pe o suprafață albă; unul a fost acoperit cu un adjuvant agricol (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Columbia) pentru a simula deschiderea tuturor stomatelor [modul umed (Twet)], iar celălalt era o frunză fără nicio aplicație [modul uscat (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Distanța dintre cameră și oală în timpul filmării a fost de 1 m.
Indicele de toleranță relativă a fost calculat indirect utilizând conductanța stomatică (gs) a plantelor tratate în comparație cu plantele martor (plante fără tratamente de stres și cu regulatori de creștere aplicați) pentru a determina toleranța genotipurilor tratate evaluate în acest studiu. RTI a fost obținut folosind o ecuație adaptată de la Chávez-Arias și colab. (2020).
În fiecare experiment, toate variabilele fiziologice menționate mai sus au fost determinate și înregistrate la 55 DAE folosind frunze complet expandate colectate din copacul superior. În plus, măsurătorile au fost efectuate într-o cameră de creștere pentru a evita modificarea condițiilor de mediu în care cresc plantele.
Datele din primul și al doilea experiment au fost analizate împreună ca o serie de experimente. Fiecare grup experimental a fost format din 5 plante, iar fiecare plantă a constituit o unitate experimentală. A fost efectuată analiza varianței (ANOVA) (P ≤ 0,05). Când au fost detectate diferențe semnificative, testul comparativ post-hoc al lui Tukey a fost utilizat la P ≤ 0,05. Utilizați funcția arcsinus pentru a converti valori procentuale. Datele au fost analizate folosind software-ul Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, SUA) și reprezentate grafic folosind SigmaPlot (versiunea 10.0; Systat Software, San Jose, CA, SUA). Analiza componentelor principale a fost efectuată folosind software-ul InfoStat 2016 (Software de analiză, Universitatea Națională din Cordoba, Argentina) pentru a identifica cei mai buni regulatori de creștere a plantelor în studiu.
Tabelul 1 rezumă ANOVA care arată experimentele, diferitele tratamente și interacțiunile acestora cu pigmenții fotosintetici ai frunzelor (clorofila a, b, totală și carotenoizi), conținutul de malondialdehidă (MDA) și prolină și conductanța stomatică. Efectul gs, conținutul relativ de apă. (RWC), conținutul de clorofilă, parametrii de fluorescență al clorofilei alfa, temperatura coroanei (PCT) (°C), indicele de stres al culturii (CSI) și indicele de toleranță relativă a plantelor de orez la 55 DAE.
Tabelul 1. Rezumatul datelor ANOVA privind variabilele fiziologice și biochimice ale orezului între experimente (genotipuri) și tratamente de stres termic.
Diferențele (P≤0,01) în interacțiunile pigmentului fotosintetic al frunzelor, conținutul relativ de clorofilă (lecturi Atleaf) și parametrii fluorescenței alfa-clorofilei între experimente și tratamente sunt prezentate în Tabelul 2. Temperaturile ridicate pe timp de zi și noapte au crescut conținutul total de clorofilă și carotenoide. Răsadurile de orez fără pulverizare foliară de fitohormoni (2,36 mg g-1 pentru „F67″ și 2,56 mg g-1 pentru „F2000″) în comparație cu plantele crescute în condiții optime de temperatură (2,67 mg g -1)) au prezentat un conținut total de clorofilă mai scăzut. . În ambele experimente, „F67” a fost de 2,80 mg g-1 și „F2000” a fost de 2,80 mg g-1. În plus, răsadurile de orez tratate cu o combinație de spray-uri AUX și GA sub stres termic, au prezentat și o scădere a conținutului de clorofilă la ambele genotipuri (AUX = 1,96 mg g-1 și GA = 1,45 mg g-1 pentru „F67”; AUX = 1,96 mg g-1 și GA = 1,45 mg g-1 pentru „F67″; 2,24 mg) g-1 și GA = 1,43 mg g-1 (pentru „F2000″ ) în condiții de stres termic. În condiții de stres termic, tratamentul foliar cu BR a dus la o ușoară creștere a acestei variabile la ambele genotipuri. În cele din urmă, spray-ul foliar CK a prezentat cele mai mari valori ale pigmentului fotosintetic dintre toate tratamentele (tratamente AUX, GA, BR, SC și AC) la genotipurile F67 (3,24 mg g-1) și F2000 (3,65 mg g-1). Conținutul relativ de clorofilă (unitatea Atleaf) a fost redus și de stresul termic combinat. Cele mai mari valori au fost înregistrate și la plantele pulverizate cu CC în ambele genotipuri (41,66 pentru „F67” și 49,30 pentru „F2000”). Raporturile Fv și Fv/Fm au arătat diferențe semnificative între tratamente și soiuri (Tabelul 2). În general, printre aceste variabile, soiul F67 a fost mai puțin susceptibil la stres termic decât soiul F2000. Raporturile Fv și Fv/Fm au suferit mai mult în al doilea experiment. Răsadurile „F2000” stresate care nu au fost pulverizate cu fitohormoni au avut cele mai scăzute valori Fv (2120,15) și raporturi Fv/Fm (0,59), dar pulverizarea foliară cu CK a ajutat la restabilirea acestor valori (Fv: 2591, 89, Fv). raport /Fm: 0,73). , primind citiri similare cu cele înregistrate la plantele „F2000” crescute în condiții optime de temperatură (Fv: 2955,35, raport Fv/Fm: 0,73:0,72). Nu au existat diferențe semnificative în fluorescența inițială (F0), fluorescența maximă (Fm), randamentul cuantic fotochimic maxim al PSII (Fv/F0) și raportul Fm/F0. În cele din urmă, BR a prezentat o tendință similară cu cea observată cu CK (Fv 2545,06, raport Fv/Fm 0,73).
Tabel 2. Efectul stresului termic combinat (40°/30°C zi/noapte) asupra pigmenților fotosintetici ai frunzelor [clorofila totală (Chl Total), clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) și carotenoizii Cx+c] efect ], conținutul relativ de clorofilă (unitatea Atliff), parametrii fluorescenței clorofilei (fluorescența inițială (F0), fluorescență maximă (Fm), fluorescență variabilă (Fv), eficiență PSII maximă (Fv/Fm), randament cuantic maxim fotochimic de PSII (Fv/F0 ) și Fm/F0 la plantele cu două genotipuri de orez [Federrose 67 ( F67) și Federrose 2000 (F2000)] la 55 de zile după apariție (DAE)).
Conținutul relativ de apă (RWC) al plantelor de orez tratate diferit a prezentat diferențe (P ≤ 0,05) în interacțiunea dintre tratamentele experimentale și foliare (Fig. 1A). La tratarea cu SA, cele mai mici valori au fost înregistrate pentru ambele genotipuri (74,01% pentru F67 și 76,6% pentru F2000). În condiții de stres termic, RWC al plantelor de orez din ambele genotipuri tratate cu diferiți fitohormoni a crescut semnificativ. În general, aplicațiile foliare de CK, GA, AUX sau BR au crescut RWC la valori similare cu cele ale plantelor cultivate în condiții optime în timpul experimentului. Plantele de control absolut și pulverizate foliar au înregistrat valori de aproximativ 83% pentru ambele genotipuri. Pe de altă parte, gs a arătat și diferențe semnificative (P ≤ 0,01) în interacțiunea experiment-tratament (Fig. 1B). Planta de control absolut (AC) a înregistrat, de asemenea, cele mai mari valori pentru fiecare genotip (440,65 mmol m-2s-1 pentru F67 și 511,02 mmol m-2s-1 pentru F2000). Plantele de orez supuse doar stresului termic combinat au prezentat cele mai mici valori gs pentru ambele genotipuri (150,60 mmol m-2s-1 pentru F67 și 171,32 mmol m-2s-1 pentru F2000). Tratamentul foliar cu toți regulatorii de creștere a plantelor a crescut, de asemenea, g. La plantele de orez F2000 pulverizate cu CC, efectul pulverizării foliare cu fitohormoni a fost mai evident. Acest grup de plante nu a prezentat diferențe în comparație cu plantele martor absolut (AC 511,02 și CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Efectul stresului termic combinat (40°/30°C zi/noapte) asupra conținutului relativ de apă (RWC) (A), conductanța stomatică (gs) (B), producția de malondialdehidă (MDA) (C) și prolină continut. (D) în plante cu două genotipuri de orez (F67 și F2000) la 55 de zile după răsărire (DAE). Tratamentele evaluate pentru fiecare genotip au inclus: control absolut (AC), control al stresului termic (SC), stres termic + auxină (AUX), stres termic + giberelină (GA), stres termic + mitogen celular (CK) și stres termic + brasinosteroid . (BR). Fiecare coloană reprezintă media ± eroarea standard a cinci puncte de date (n = 5). Coloanele urmate de diferite litere indică diferențe semnificative statistic conform testului Tukey (P ≤ 0,05). Literele cu semn egal indică faptul că media nu este semnificativă statistic (≤ 0,05).
Conținutul de MDA (P ≤ 0,01) și prolină (P ≤ 0,01) a arătat, de asemenea, diferențe semnificative în interacțiunea dintre experimentul și tratamentele cu fitohormoni (Fig. 1C, D). Creșterea peroxidării lipidelor a fost observată cu tratamentul SC în ambele genotipuri (Figura 1C), totuși plantele tratate cu spray regulator de creștere a frunzelor au prezentat o scădere a peroxidării lipidelor la ambele genotipuri; În general, utilizarea fitohormonilor (CA, AUC, BR sau GA) duce la scăderea peroxidării lipidelor (conținutul de MDA). Nu au fost găsite diferențe între plantele AC de două genotipuri și plantele sub stres termic și pulverizate cu fitohormoni (valorile FW observate la plantele „F67” au variat între 4,38–6,77 µmol g-1, iar la plantele FW „F2000” „valorile observate” a variat de la 2,84 la 9,18 µmol g-1 (plante), pe de altă parte, prolină sinteza la plantele „F67″ a fost mai mică decât la plantele „F2000″ sub stres combinat, ceea ce a condus la o creștere a producției de prolină la plantele de orez stresate termic, în ambele experimente, s-a observat că administrarea acestor hormoni a crescut semnificativ. conținutul de aminoacizi al plantelor F2000 (AUX și BR au fost 30,44 și respectiv 18,34 µmol g-1) (Fig. 1G).
Efectele pulverizării cu regulator de creștere a plantelor foliare și ale stresului termic combinat asupra temperaturii copacului plantei și indicelui de toleranță relativă (RTI) sunt prezentate în figurile 2A și B. Pentru ambele genotipuri, temperatura copacului plantelor AC a fost aproape de 27°C și că a plantelor SC a fost de aproximativ 28°C. CU. S-a observat, de asemenea, că tratamentele foliare cu CK și BR au dus la o scădere cu 2-3 ° C a temperaturii copacului în comparație cu plantele SC (Figura 2A). RTI a prezentat un comportament similar cu alte variabile fiziologice, prezentând diferențe semnificative (P ≤ 0,01) în interacțiunea dintre experiment și tratament (Figura 2B). Plantele SC au prezentat o toleranță mai mică la plante la ambele genotipuri (34,18% și 33,52% pentru plantele de orez „F67” și, respectiv, „F2000”). Hrănirea foliară cu fitohormoni îmbunătățește RTI la plantele expuse la stres la temperaturi ridicate. Acest efect a fost mai pronunțat la plantele „F2000” pulverizate cu CC, la care RTI a fost de 97,69. Pe de altă parte, s-au observat diferențe semnificative doar în indicele de stres al randamentului (CSI) al plantelor de orez în condiții de stres cu factor foliar de pulverizare (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Doar plantele de orez supuse unui stres termic complex au prezentat cea mai mare valoare a indicelui de stres (0,816). Când plantele de orez au fost pulverizate cu diverși fitohormoni, indicele de stres a fost mai mic (valori de la 0,6 la 0,67). În fine, planta de orez cultivată în condiții optime a avut o valoare de 0,138.
Figura 2. Efectele stresului termic combinat (40°/30°C zi/noapte) asupra temperaturii copacului (A), indicelui de toleranță relativă (RTI) (B) și indicelui de stres al culturii (CSI) (C) a două specii de plante . Genotipurile comerciale de orez (F67 și F2000) au fost supuse diferitelor tratamente termice. Tratamentele evaluate pentru fiecare genotip au inclus: control absolut (AC), control al stresului termic (SC), stres termic + auxină (AUX), stres termic + giberelină (GA), stres termic + mitogen celular (CK) și stres termic + brasinosteroid . (BR). Stresul termic combinat presupune expunerea plantelor de orez la temperaturi ridicate zi/noapte (40°/30°C zi/noapte). Fiecare coloană reprezintă media ± eroarea standard a cinci puncte de date (n = 5). Coloanele urmate de diferite litere indică diferențe semnificative statistic conform testului Tukey (P ≤ 0,05). Literele cu semn egal indică faptul că media nu este semnificativă statistic (≤ 0,05).
Analiza componentelor principale (PCA) a arătat că variabilele evaluate la 55 DAE au explicat 66,1% din răspunsurile fiziologice și biochimice ale plantelor de orez stresate termic tratate cu spray regulator de creștere (Fig. 3). Vectorii reprezintă variabile, iar punctele reprezintă regulatorii de creștere a plantelor (GR). Vectorii gs, conținutul de clorofilă, eficiența cuantică maximă a PSII (Fv/Fm) și parametrii biochimici (TChl, MDA și prolină) se află la unghiuri apropiate de origine, indicând o corelație ridicată între comportamentul fiziologic al plantelor și al acestora. variabilă. Un grup (V) a inclus răsaduri de orez cultivate la temperatură optimă (AT) și plante F2000 tratate cu CK și BA. În același timp, majoritatea plantelor tratate cu GR au format un grup separat (IV), iar tratamentul cu GA în F2000 a format un grup separat (II). În schimb, răsaduri de orez stresate de căldură (grupele I și III) fără nicio pulverizare foliară de fitohormoni (ambele genotipuri au fost SC) au fost localizate într-o zonă opusă grupului V, demonstrând efectul stresului termic asupra fiziologiei plantelor. .
Figura 3. Analiza bigrafică a efectelor stresului termic combinat (40°/30°C zi/noapte) asupra plantelor a două genotipuri de orez (F67 și F2000) la 55 de zile după răsărire (DAE). Abrevieri: AC F67, control absolut F67; SC F67, controlul stresului termic F67; AUX F67, stres termic + auxina F67; GA F67, stres termic + giberelina F67; CK F67, stres termic + diviziune celulară BR F67, stres termic + brasinosteroid. F67; AC F2000, control absolut F2000; SC F2000, Controlul stresului termic F2000; AUX F2000, stres termic + auxina F2000; GA F2000, stres termic + giberelina F2000; CK F2000, stres termic + citochinină, BR F2000, stres termic + steroid alamă; F2000.
Variabile precum conținutul de clorofilă, conductanța stomatică, raportul Fv/Fm, CSI, MDA, RTI și conținutul de prolină pot ajuta la înțelegerea adaptării genotipurilor de orez și la evaluarea impactului strategiilor agronomice în condiții de stres termic (Sarsu et al., 2018; Quintero- Calderon și colab., 2021). Scopul acestui experiment a fost de a evalua efectul aplicării a patru regulatori de creștere asupra parametrilor fiziologici și biochimici ai răsadurilor de orez în condiții complexe de stres termic. Testarea răsadurilor este o metodă simplă și rapidă de evaluare simultană a plantelor de orez în funcție de dimensiunea sau starea infrastructurii disponibile (Sarsu et al. 2018). Rezultatele acestui studiu au arătat că stresul termic combinat induce răspunsuri fiziologice și biochimice diferite în cele două genotipuri de orez, indicând un proces de adaptare. Aceste rezultate indică, de asemenea, că spray-urile de reglare a creșterii foliare (în principal citokinine și brasinosteroizi) ajută orezul să se adapteze la stresul termic complex, deoarece favoarea afectează în principal gs, RWC, raportul Fv/Fm, pigmenții fotosintetici și conținutul de prolină.
Aplicarea regulatorilor de creștere ajută la îmbunătățirea stării apei plantelor de orez sub stres termic, care poate fi asociat cu stres mai mare și temperaturi mai scăzute ale copacului plantelor. Acest studiu a arătat că printre plantele „F2000” (genotip susceptibil), plantele de orez tratate în principal cu CK sau BR au avut valori mai mari ale gs și valori mai mici ale PCT decât plantele tratate cu SC. Studiile anterioare au arătat, de asemenea, că gs și PCT sunt indicatori fiziologici precisi care pot determina răspunsul adaptativ al plantelor de orez și efectele strategiilor agronomice asupra stresului termic (Restrepo-Diaz și Garces-Varon, 2013; Sarsu și colab., 2018; Quintero). ). -Carr DeLong și colab., 2021). Frunzele CK sau BR sporesc g în condiții de stres, deoarece acești hormoni vegetali pot promova deschiderea stomatică prin interacțiuni sintetice cu alte molecule de semnalizare, cum ar fi ABA (promotorul închiderii stomatice sub stres abiotic) (Macková și colab., 2013; Zhou și colab., 2013) . 2013). ). , 2014). Deschiderea stomatică promovează răcirea frunzelor și ajută la reducerea temperaturii copacului (Sonjaroon și colab., 2018; Quintero-Calderón și colab., 2021). Din aceste motive, temperatura copacului plantelor de orez pulverizate cu CK sau BR poate fi mai scăzută sub stres termic combinat.
Stresul la temperaturi ridicate poate reduce conținutul de pigment fotosintetic al frunzelor (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). În acest studiu, când plantele de orez au fost supuse stresului termic și nu au fost pulverizate cu niciun regulator de creștere a plantelor, pigmenții fotosintetici au avut tendința de a scădea în ambele genotipuri (Tabelul 2). Feng şi colab. (2013) au raportat, de asemenea, o scădere semnificativă a conținutului de clorofilă în frunzele a două genotipuri de grâu expuse la stres termic. Expunerea la temperaturi ridicate duce adesea la scăderea conținutului de clorofilă, care se poate datora scăderii biosintezei clorofilei, degradării pigmenților sau efectelor combinate ale acestora sub stres termic (Fahad et al., 2017). Cu toate acestea, plantele de orez tratate în principal cu CK și BA au crescut concentrația pigmenților fotosintetici ai frunzelor sub stres termic. Rezultate similare au fost raportate și de Jespersen și Huang (2015) și Suchsagunpanit și colab. (2015), care au observat o creștere a conținutului de clorofilă a frunzelor după aplicarea zeatinei și a hormonilor epibrasinosteroizi în iarba stresată termic și, respectiv, în orez. O explicație rezonabilă a motivului pentru care CK și BR promovează conținutul crescut de clorofilă a frunzelor sub stres termic combinat este că CK poate îmbunătăți inițierea inducției susținute a promotorilor de expresie (cum ar fi promotorul de activare a senescenței (SAG12) sau promotorul HSP18) și poate reduce pierderea de clorofilă. în frunze. , întârzie senescența frunzelor și crește rezistența plantelor la căldură (Liu et al., 2020). BR poate proteja clorofila frunzelor și crește conținutul de clorofilă a frunzelor prin activarea sau inducerea sintezei enzimelor implicate în biosinteza clorofilei în condiții de stres (Sharma și colab., 2017; Siddiqui și colab., 2018). În cele din urmă, doi fitohormoni (CK și BR) promovează, de asemenea, exprimarea proteinelor de șoc termic și îmbunătățesc diferite procese de adaptare metabolică, cum ar fi creșterea biosintezei clorofilei (Sharma și colab., 2017; Liu și colab., 2020).
Parametrii de fluorescență a clorofilei a oferă o metodă rapidă și nedistructivă care poate evalua toleranța plantelor sau adaptarea la condițiile de stres abiotic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametri precum raportul Fv/Fm au fost utilizați ca indicatori ai adaptării plantelor la condițiile de stres (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). În acest studiu, plantele SC au prezentat cele mai scăzute valori ale acestei variabile, predominant plantele de orez „F2000”. Yin şi colab. (2010) au constatat, de asemenea, că raportul Fv/Fm al frunzelor de orez cu cea mai mare măcinare a scăzut semnificativ la temperaturi de peste 35°C. Conform lui Feng et al. (2013), raportul Fv/Fm mai mic sub stres termic indică faptul că rata de captare și conversie a energiei de excitație de către centrul de reacție PSII este redusă, indicând faptul că centrul de reacție PSII se dezintegrează sub stres termic. Această observație ne permite să concluzionăm că tulburările în aparatul fotosintetic sunt mai pronunțate la soiurile sensibile (Fedearroz 2000) decât la soiurile rezistente (Fedearroz 67).
Utilizarea CK sau BR a îmbunătățit în general performanța PSII în condiții complexe de stres termic. Rezultate similare au fost obținute de Suchsagunpanit și colab. (2015), care au observat că aplicarea BR a crescut eficiența PSII sub stres termic în orez. Kumar şi colab. (2020) au descoperit, de asemenea, că plantele de năut tratate cu CK (6-benziladenină) și supuse stresului termic au crescut raportul Fv/Fm, ajungând la concluzia că aplicarea foliară a CK prin activarea ciclului pigmentului zeaxantinei a promovat activitatea PSII. În plus, spray-ul pentru frunze BR a favorizat fotosinteza PSII în condiții de stres combinat, indicând faptul că aplicarea acestui fitohormon a dus la scăderea disipării energiei de excitație a antenelor PSII și a promovat acumularea de proteine de șoc termic mic în cloroplaste (Ogweno și colab. 2008; Kothari și Lachowitz). , 2021).
Conținutul de MDA și prolină crește adesea atunci când plantele sunt supuse stresului abiotic, comparativ cu plantele cultivate în condiții optime (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Studiile anterioare au arătat, de asemenea, că nivelurile de MDA și prolină sunt indicatori biochimici care pot fi utilizați pentru a înțelege procesul de adaptare sau impactul practicilor agronomice în orez la temperaturi ridicate în timpul zilei sau nopții (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. al. , 2021). Aceste studii au arătat, de asemenea, că conținutul de MDA și prolină tinde să fie mai mare în plantele de orez expuse la temperaturi ridicate noaptea sau, respectiv, în timpul zilei. Cu toate acestea, pulverizarea foliară a CK și BR a contribuit la o scădere a MDA și la o creștere a nivelurilor de prolină, în principal în genotipul tolerant (Federroz 67). Spray-ul CK poate promova supraexprimarea citokininoxidazei/dehidrogenazei, crescând astfel conținutul de compuși protectori precum betaină și prolina (Liu și colab., 2020). BR promovează inducerea osmoprotectorilor precum betaină, zaharuri și aminoacizi (inclusiv prolina liberă), menținând echilibrul osmotic celular în multe condiții de mediu adverse (Kothari și Lachowiec, 2021).
Indicele de stres al culturilor (CSI) și indicele de toleranță relativă (RTI) sunt utilizați pentru a determina dacă tratamentele evaluate ajută la atenuarea diferitelor stresuri (abiotice și biotice) și au un efect pozitiv asupra fiziologiei plantelor (Castro-Duque et al., 2020; Chavez). -Arias et al., 2020). Valorile CSI pot varia de la 0 la 1, reprezentând condiții de non-stres și, respectiv, de stres (Lee et al., 2010). Valorile CSI ale plantelor cu stres termic (SC) au variat între 0,8 și 0,9 (Figura 2B), indicând faptul că plantele de orez au fost afectate negativ de stresul combinat. Cu toate acestea, pulverizarea foliară cu BC (0,6) sau CK (0,6) a condus în principal la o scădere a acestui indicator în condiții de stres abiotic comparativ cu plantele de orez SC. La plantele F2000, RTI a prezentat o creștere mai mare la utilizarea CA (97,69%) și BC (60,73%) comparativ cu SA (33,52%), indicând că acești regulatori de creștere a plantelor contribuie și la îmbunătățirea răspunsului orezului la toleranța compoziției. Supraîncălzi. Acești indici au fost propuși pentru a gestiona condițiile de stres la diferite specii. Un studiu realizat de Lee et al. (2010) au arătat că CSI a două soiuri de bumbac aflate sub stres moderat de apă a fost de aproximativ 0,85, în timp ce valorile CSI ale soiurilor bine irigate au variat între 0,4 și 0,6, concluzionand că acest indice este un indicator al adaptării la apă a soiurilor. . conditii stresante. Mai mult, Chavez-Arias et al. (2020) au evaluat eficacitatea elicitorilor sintetici ca strategie cuprinzătoare de gestionare a stresului la plantele C. elegans și au descoperit că plantele pulverizate cu acești compuși au prezentat RTI mai mare (65%). Pe baza celor de mai sus, CK și BR pot fi considerate strategii agronomice care vizează creșterea toleranței orezului la stres termic complex, deoarece acești regulatori de creștere a plantelor induc răspunsuri biochimice și fiziologice pozitive.
În ultimii câțiva ani, cercetarea orezului în Columbia s-a concentrat pe evaluarea genotipurilor tolerante la temperaturi ridicate în timpul zilei sau nopții folosind trăsături fiziologice sau biochimice (Sánchez-Reinoso și colab., 2014; Alvarado-Sanabria și colab., 2021). Cu toate acestea, în ultimii câțiva ani, analiza tehnologiilor practice, economice și profitabile a devenit din ce în ce mai importantă pentru a propune managementul integrat al culturilor pentru a îmbunătăți efectele perioadelor complexe de stres termic în țară (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero). -Calderon și colab., 2021). Astfel, răspunsurile fiziologice și biochimice ale plantelor de orez la stresul termic complex (40°C zi/30°C noaptea) observate în acest studiu sugerează că pulverizarea foliară cu CK sau BR poate fi o metodă adecvată de gestionare a culturii pentru a atenua efectele adverse. Efectul perioadelor de stres termic moderat. Aceste tratamente au îmbunătățit toleranța ambelor genotipuri de orez (CSI scăzut și RTI ridicat), demonstrând o tendință generală în răspunsurile fiziologice și biochimice ale plantelor la stres termic combinat. Răspunsul principal al plantelor de orez a fost o scădere a conținutului de GC, clorofilă totală, clorofile α și β și carotenoide. În plus, plantele suferă de daune PSII (scăderea parametrilor de fluorescență a clorofilei, cum ar fi raportul Fv/Fm) și creșterea peroxidării lipidelor. Pe de altă parte, atunci când orezul a fost tratat cu CK și BR, aceste efecte negative au fost atenuate și conținutul de prolină a crescut (Fig. 4).
Figura 4. Model conceptual al efectelor stresului termic combinat și spray-ului de reglare a creșterii plantelor foliare asupra plantelor de orez. Săgețile roșii și albastre indică efectele negative sau pozitive ale interacțiunii dintre stresul termic și aplicarea foliară a BR (brasinosteroid) și CK (citochinină) asupra răspunsurilor fiziologice și, respectiv, biochimice. gs: conductanța stomatică; Chl total: conținut total de clorofilă; Chl α: conținut de clorofilă β; Cx+c: conținut de carotenoizi;
În rezumat, răspunsurile fiziologice și biochimice din acest studiu indică faptul că plantele de orez Fedearroz 2000 sunt mai susceptibile la o perioadă de stres termic complex decât plantele de orez Fedearroz 67. Toți regulatorii de creștere evaluați în acest studiu (auxine, gibereline, citokinine sau brassinosteroizi) au demonstrat un anumit grad de reducere combinată a stresului termic. Cu toate acestea, citokinina și brasinosteroizii au indus o adaptare mai bună a plantelor, deoarece ambii regulatori de creștere a plantelor au crescut conținutul de clorofilă, parametrii de fluorescență al alfa-clorofilei, gs și RWC în comparație cu plantele de orez fără nicio aplicație și au scăzut, de asemenea, conținutul de MDA și temperatura copacului. În rezumat, concluzionăm că utilizarea regulatorilor de creștere a plantelor (citokinine și brassinosteroizi) este un instrument util în gestionarea condițiilor de stres din culturile de orez cauzate de stresul termic sever în perioadele de temperaturi ridicate.
Materialele originale prezentate în studiu sunt incluse cu articolul, iar întrebările suplimentare pot fi direcționate către autorul corespunzător.
Ora postării: august-08-2024